Хромосомы
Хромосомы — структурные элементы ядра клетки эукариот, содержащие ДНК, в которой заключена наследственная информация организма (см. Нуклеиновые кислоты). Они интенсивно окрашиваются основными красителями, поэтому немецкий ученый В. Вальдейер в 1888 г. и назвал их хромосомами (от греческих слов chroma — цвет и soma — тело). Хромосомой также часто называют кольцевую ДНК бактерий, хотя структура ее иная, чем у хромосом эукариот.
ДНК в составе хромосом может быть уложена с разной плотностью, в зависимости от их функциональной активности и стадии клеточного цикла. В связи с этим различают два состояния хромосом — интерфазные и митотические.
Митотические хромосомы образуются в клетке во время митоза. Это неработающие хромосомы, и молекулы ДНК в них уложены чрезвычайно плотно. Достаточно сказать, что общая длина метафазных хромосом примерно в 104 раз меньше, чем длина всей ДНК, содержащейся в ядре. Благодаря такой компактности митотических хромосом обеспечивается равномерное распределение генетического материала между дочерними клетками при митозе.
Интерфазными называются хромосомы (хроматин), характерные для стадии интерфазы клеточного цикла. В отличие от митотических это работающие хромосомы: они участвуют в процессах транскрипции и репликации. ДНК в них уложена менее плотно, чем в митотических хромосомах.
Помимо ДНК хромосомы содержат также белки двух видов — гистоны (с щелочными свойствами) и негистоновые белки (с кислотными свойствами), а также РНК. Гистонов всего 5 видов, негистоновых белков значительно больше (около сотни). Белки прочно связаны с молекулами ДНК и образуют так называемый дезоксирибонуклеопротеиновый комплекс (ДНП). Белки определяют, вероятно, основную укладку ДНК в хромосоме, участвуют в репликации хромосомы и регуляции транскрипции.
Большинство клеток каждого вида животных и растений имеют свой постоянный двойной (диплоидный) набор хромосом, или ка-риотип, который составлен из двух одинарных (гаплоидных) наборов, полученных от отца и от матери (см. Мейоз, Оплодотворение). Он характеризуется определенным числом, размером и формой митотических хромосом (рис. 1).
Число хромосом у разных видов различно. Например, клетки одного из видов нематод содержат всего 2 хромосомы, а радиолярии — 1000—1600. В клетках человека диплоидный набор составляют 46 хромосом (рис. 2).
Форма хромосомы определяется положением первичной перетяжки (центромеры), которая делит ее на два равных или неравных по длине плеча (рис. 3). Некоторые хромосомы имеют вторичные перетяжки, в которых находятся рибосомные гены. Они принимают участие в образовании ядрышка в интерфазе.
Длина хромосом варьирует в разных клетках от 0,2 до 50 мкм, диаметр — от 0,2 до 2 мкм. Наиболее крупные хромосомы у растений имеют представители семейства лилейных, у животных — некоторые амфибии. Длина большинства хромосом человека 2—6 мкм.
Для определения различных хромосом в наборе используют метод дифференциального окрашивания, позволяющий идентифицировать (выявлять строго постоянные участки) каждую из хромосом (рис. 4).
В состав хромосом большинства организмов входит одна непрерывная молекула ДНК, образующая несколько уровней организации (рис. 6). Первый уровень — это нить ДНП диаметром 10 нм, состоящая из «бусин» — нук-леосом. Одна нуклеосома — это частица, содержащая 8 молекул гистонов, на которую навернут участок ДНК длиной около 50 нм (около 140 пар нуклеотидов). Нуклеосомы собраны в более крупные «бусины», из которых формируется нить ДНП диаметром 20—30 нм. Она образует толстую нить диаметром 0,1 — 0,3 мкм — хромонему, состоящую из крупных «бусин» — хромомеров. Плотно уложенная хромонема формирует тело митотической хромосомы (рис. 5, 6).