Размножение
Размножение, или самовоспроизведение, — способность организмов воспроизводить себе подобных, одно из основных свойств живых существ. Различают половое и бесполое размножение.
Размножение у животных. При бесполом размножении одна родительская особь может делиться или почковаться, образуя две или больше дочерних особей, генетически одинаковых с материнской. Этот тип размножения встречается в основном у беспозвоночных животных, иногда бесполое размножение чередуется с половым (см. Чередование поколений).
Одноклеточные животные (амебы, парамеции) размножаются путем деления — митоза. Микроорганизмы образуют споры, из которых затем развивается новый организм.
Наиболее распространенный способ вегетативного размножения — почкование. Так размножаются, например, гидры. Организм, образовавшийся из почки, может отделиться и начать развиваться самостоятельно (гидры) или остаться прикрепленным к родительской особи (например, колониальные коралловые полипы). При другом способе вегетативного размножения — фрагментации родительская особь распадается на несколько частей, а-затем каждая из них восстанавливает недостающие части и превращается в целый организм. Так размножаются некоторые плоские черви.
У некоторых видов животных потомки могут развиваться из неоплодотворенных яйцеклеток. Этот вид бесполого размножения называется партеногенезом.
Преимущества бесполого размножения в его простоте и эффективности — не нужно находить партнера, потомство может оставить любая особь в любом месте, удачные сочетания генов, однажды появившись в результате мутаций, не теряются. При переходе к половому размножению эти преимущества утрачиваются. Однако в результате комбинации признаков отца и матери обеспечивается генетическое разнообразие потомства. Возникает новый неисчерпаемый источник генетической изменчивости. Появление оплодотворения — важное событие в эволюции размножения. Оно придает эволюционную пластичность популяции, что особенно необходимо в изменчивой среде.
Большинство высших форм животных размножаются в основном половым способом. В зависимости от отсутствия или наличия дифференциации (разделения) полов различные формы полового размножения можно отнести к двум типам — гермафродитному (обоеполому) и раздельнополому (см. рис.).
В половом размножении всегда участвуют гаметы противоположного пола — мужская и женская, которые у некоторых низших животных производятся одной особью — это герма-фродитный тип размножения. У большинства животных каждая особь производит только один тип гамет — это раздельнополый тип размножения (см. Пол). При оплодотворении гаплоидные гаметы разных особей сливаются и образуется диплоидная зигота, которая, делясь, дает начало новому организму. Лишь у некоторых видов в размножении могут участвовать гаметы одной особи (самооплодотворение).
Наиболее просто происходит оплодотворение у многих водных организмов. Особи противоположного пола выделяют гаметы в воду, где те находят друг друга и сливаются. Это наружное оплодотворение. Так размножаются многие кольчатые черви, пластинчатожаберные моллюски, иглокожие, многие рыбы, амфибии. Для повышения вероятности оплодотворения эти организмы производят гаметы в очень больших количествах. Например, луна-рыба мечет до 300 млн. икринок!
Более прогрессивно в эволюционном плане внутреннее оплодотворение, при котором процесс слияния гамет происходит в теле материнской особи. У животных для этих целей служат специальные копулятивные органы. Вероятность встречи гамет при внутреннем оплодотворении увеличивается, поэтому такие организмы вырабатывают значительно меньше яйцеклеток. Количество сперматозоидов остается достаточно большим. Внутреннее оплодотворение характерно для многих групп водных беспозвоночных, живородящих рыб, некоторых земноводных и для всех пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.
У сухопутных форм зародыш может развиваться в теле самки, как у большинства млекопитающих. Такие животные называются живородящими (см. Живорождение). Иногда развитие протекает во внешней среде — в яйцах, покрытых скорлупой (насекомые, пресмыкающиеся, птицы, некоторые млекопитающие). Это яйцекладущие животные. Внутреннее оплодотворение и появление заботы о потомстве резко снижают смертность потомства у высших животных и повышают надежность размножения.
Если особь имеет и мужские и женские половые органы, то она способна скрещиваться с любой другой особью либо имеет способность к самооплодотворению. Это гермафродитное размножение. Многие низшие животные — гермафродиты. У видов, которым свойствен гермафродитизм, дифференциация (разделение) полов на уровне целого организма отсутствует (см. рис.). У них в размножении иногда может участвовать одна особь (например, у ленточных червей). Однако у большинства гер-мафродитных форм самооплодотворения не происходит.
Но в основном эволюция размножения шла в направлении раздельнополости. При раздельнополом способе размножения наряду со скрещиванием имеет место и разделение на два пола, причем скрещиваться между собой могут только особи противоположного пола. Большинство эволюционно прогрессивных форм (млекопитающие, птицы, насекомые, двудомные растения и др.) раздельнополы.
Некоторым животным, например кишечнополостным, свойственно чередование бесполого и полового поколений (см. рис. на с. 326), но большинство животных размножаются только половым способом и имеют специальные половые органы (см. Половая система).
Эволюция размножения шла, как правило, в направлении от бесполых форм к половым, от изогамии к анизогамии (см. Гаметы), от участия всех клеток в размножении к разделению клеток на соматические и половые, от наружного оплодотворения к внутреннему с внутриутробным развитием (см. Половая система) и заботой о потомстве. Темп размножения, численность потомства, частота смены поколений наряду с другими факторами определяют скорость приспособления вида к условиям среды. Например, высокие темпы размножения и частая смена поколений позволяют насекомым в короткий срок вырабатывать устойчивость к ядохимикатам. В эволюции позвоночных — от рыб до теплокровных — наблюдается тенденция к уменьшению численности потомства и увеличению его выживаемости.
Размножение у растений. Как и у животных, у растений имеются обе формы размножения: бесполое и половое. Несмотря на многообразие способов бесполого размножения, среди них можно выделить вегетативное и собственно бесполое.
Вегетативное размножение растений непосредственно связано со способностью их к регенерации. Вегетативно размножаются одноклеточные и многоклеточные, как гаплоидные, так и диплоидные растения. Многие одноклеточные водоросли вегетативно размножаются митотическим делением клетки на две. У одноклеточных водорослей с плотными клеточными оболочками (например, хламидомонад) новые особи образуются внутри делящейся клетки и выходят наружу после разрушения ее оболочки. Подобным образом внутри клеток нитчатых зеленых водорослей (например, улотрикса) формируются и выходят в воду специальные клетки, предназначенные для вегетативного размножения. По происхождению это митоспо-ры (см. Споры). Они прикрепляются к подводному субстрату, теряют жгутики и прорастают в новые нити водоросли. Другие нитчатые водоросли (например, свободно плавающая в толще воды спирогира) спор не образуют, а размножаются вегетативно при разрыве нитей на части, способные делиться и расти.
Многие многоклеточные низшие растения и талломные (слоевищные) высшие (некоторые печеночные мхи) размножаются вегетативно — делением таллома на участки. Есть у них и иные способы вегетативного размножения (например, выводковыми тельцами).
Многие папоротникообразные и покрытосеменные растения размножаются корневищами (см. Органы растений), старые участки которых отмирают, а молодые ответвления обособляются. У некоторых высших растений могут опадать с материнской особи и самостоятельно укореняться пазушные или придаточные (развивающиеся на листьях) почки. Есть покрытосеменные растения, которые размножаются луковицами (например, многие лилейные) .
На способности растений к регенерации основано искусственное вегетативное их размножение делением корневищ, луковицами, отводками, черенками, используемое в садоводстве. При вегетативном размножении развивающиеся самостоятельно (или привитые) отделившиеся или отделенные части растений сохраняют признаки материнской особи. Поэтому вегетативное размножение многих возделываемых растений имеет большое народнохозяйственное значение.
Собственно бесполое (мейоспорами) и половое размножение растений следует рассматривать вместе. При половом размножении теоретически возможное максимальное число потомков может быть равным лишь числу зигот, т. е. половине числа гамет (у изогамных гомо-талличных организмов), или числу тех гамет, которых меньше (у изогамных гетероталлич-ных, а также гетеро- и оогамных организмов; в двух последних случаях это женские гаметы). А максимальное число потомков при бесполом размножении определяется общим числом жизнеспособных мейоспор (см. также Пол, Оплодотворение).
Водоросли (например, диатомовые, некоторые бурые), в циклах развития которых гаплоидны лишь гаметы, размножаются только половым путем. Водоросли, у которых диплоидны лишь зиготы (например,улотрикс), размножаются как половым, так и бесполым путем. У немногих водорослей спорофит и гаметофит (бесполое и половое поколения, сменяющие друг друга) представлены одинаково; здесь последовательно чередуются оба способа размножения — бесполое и половое (см. Чередование поколений).
У большинства растений, в циклах развития которых выражено чередование поколений, обычно одно из них преобладает над другим. Например, у мхов преобладает гаметофит, а спорофит (спорогоний) развивается из зиготы на спорофите. Но главную роль в размножении играют мейоспоры, которых в коробочке спорогония образуется гораздо больше, чем яйцеклеток (см. Гаметы) в женских гаметангиях одной особи.
У папоротников спорофит преобладает над гаметофитом (заростком). На обоеполом заростке равноспорового папоротника образуется несколько женских гаметангиев с одной яйцеклеткой в каждом. Поскольку заросток — очень маленькое растение (2—3 мм в поперечнике), на нем обычно развивается лишь один спорофит, т. е. полового размножения практически не бывает. Среди разноспоровых папоротников есть такие, у которых на женском заростке развивается лишь один гаметангий с единственной яйцеклеткой. Здесь полового размножения быть не может, так как на одном гаметофите развивается тоже лишь один спорофит. Оплодотворение, которое происходит на заростке и не приводит к увеличению числа особей, называется в ботанике половым воспроизведением. Таким образом, для папоротников характерно бесполое размножение.
Отсутствие полового размножения (при сохранении полового воспроизведения) еще более четко выражено у семенных растений, га-метофиты которых развиваются на спорофитах. Это привело к возникновению самого совершенного у растений способа размножения — семенами. При семенном размножении максимальное число потомков определяется числом жизнеспособных мегаспор, а в конечном итоге — числом семязачатков, так как нуцеллус в семязачатке один, а в нем одна мегаспора.
Смена ядерных фаз в циклах развития организмов имеет огромное биологическое значение, поскольку и при мейозе, и при оплодотворении происходит перекомбинация аллелей. Для обеспечения оплодотворения гетеро- и оогамные организмы в общем всегда образуют значительно больше мужских гамет, чем женских. У разноспоровых растений (особенно у семенных) каждый из сильно редуцированных мужских заростков образует ограниченное число мужских гамет. Но общее число этих гамет огромно, поскольку каждый из спорофитов, развивающий микроспорангии, образует множество микроспор, дающих начало мужским заросткам.
Однако у некоторых растений обнаруживается так называемый апомиксис — нарушение чередования ядерных фаз, проявляющееся в выпадении из циклов развития либо оплодотворения и мейоза, либо только оплодотворения.
У бактерий также может происходить процесс, напоминающий половое размножение. При этом две разные клетки обмениваются генетическим материалом.