Мембраны клеток
Если можно было бы клетку, как заводную игрушку, разобрать на составные части и разложить их на столе, то больше всего места заняли бы мембраны (от латинского слова membrana — перепонка) — тоненькие, около 10 нм в толщину, белково-липидные пленки, разделяющие в клетке разные отсеки и покрывающие ее снаружи. В шестиграммовой печени мыши, например, умещается несколько квадратных метров мембран! Роль мембран в жизни клетки исключительно важна. В чем же она заключается? Расскажем об этом на примере животной клетки.
Ядро ее отделено от остальной цитоплазмы двумя мембранами. Как и в других случаях, мембрана играет здесь двоякую роль. Она отгораживает ядерное пространство, не допуская проникновения туда других органоидов клетки и очень больших молекул белков. В то же время в ядро легко проникают низкомолекулярные вещества, а также многие белки, в первую очередь ядерные, которые синтезируются в цитоплазме, а функционируют в ядре. В обратном направлении ядерная оболочка должна пропускать через себя РНК и другие вещества, которые синтезируются в ядре и направляются в цитоплазму для управления различными химическими реакциями. Как ядерные мембраны это делают, не совсем еще ясно. В электронный микроскоп в ядерной мембране видны отверстия 40—100 нм, закрытые сложно устроенными крышечками, которые состоят из белков. Вся структура называется ядерной порой. Вероятно, эти поры и пропускают различные молекулы из ядра в цитоплазму и обратно.
Внешняя мембрана ядер непрерывно переходит в мембранную эндоплазматическую сеть — разветвленную систему замкнутых мешочков и канальцев. На внешней стороне этих мембран методом электронной микроскопии обнаружили целый ковер частичек размером около 20—25 нм. Такие мембраны называются шероховатыми в противоположность гладким участкам мембранной сети, на которых частичек нет. Частички эти — рибосомы — место синтеза белков. У большинства клеток поэтому синтез белка происходит преимущественно на поверхности шероховатой эндоплазматической сети. На мембранах этой сети происходит образование и второго важнейшего составляющего мембран — липидов. Здесь же оба компонента собираются в блоки, из которых потом строятся различные клеточные мембраны. Однако, прежде чем попасть на место назначения, продукция эндоплазматической сети накапливается и «дорабатывается» в аппарате Гольджи.
Замечательны мембраны митохондрий, снабжающих клетку энергией. Как и ядро, митохондрии окружены двумя мембранами. Во внутреннюю вмонтированы фрагменты так называемой дыхательной цепи — главной системы превращения энергии. Выработанная энергия запасается тоже на мембранах в виде разности потенциалов. При этом возникает электрическое поле напряженностью 200 тыс. В/см, как в современных ускорителях! Но, вероятно, главную роль в клетке играет наружная мембрана, которая покрывает всю поверхность клетки, так называемая плазматическая. Она устроена очень сложно.
В клетке постоянно идет множество химических реакций. Одни их продукты используются внутри клетки, а другие выводятся наружу. Именно плазматическая мембрана различает эти продукты. Кроме того, чтобы химические реакции в клетках не останавливались, требуется приток все новых и новых веществ. Пропускает их в клетку та же мембрана, четко отличая нужные вещества от ненужных. Но дело не только в том, чтобы отличить нужные вещества, а и в том, чтобы «заставить» их идти в клетку, где их и без того больше, чем снаружи. Для этого необходимо затратить энергию. Клеточная мембрана способна осуществлять такой активный перенос.
Важно не только обеспечить клетку необходимыми веществами, но и создать подходящие условия для их превращений. Если плазматическая мембрана хоть на мгновение исчезнет, клетка останется не защищенной от воздействия внешней среды и большинство химических реакций в ней остановится. Это произойдет потому, что солевой состав наружной среды отличается от внутриклеточного. Так, в клетке ионов калия в сотни раз больше, а ионов натрия в сотни раз меньше, чем снаружи. «Выкачивает» натрий и «накачивает» калий с помощью ферментов и с затратой энергии АТФ тоже плазматическая мембрана.
Чтобы многоклеточный организм нормально функционировал, каждая его клетка должна воспринимать и выполнять общие приказы. Такие приказы могут поступать, например, в виде молекул гормонов. Многие гормоны улавливаются специальными белками — рецепторами клеточной мембраны, и от них уже передаются внутрь клеток соответствующие команды.
Существование любого многоклеточного организма зависит от способности клеточных мембран «узнавать» другие клетки, соединяться с их поверхностью и образовывать упорядоченные структуры — ткани и органы. Если клетки соединяются беспорядочно, разрастаются во все стороны, то возникают опухоли. Наконец, вдоль плазматических мембран нервных клеток и их отростков передаются сигналы в мозг и из мозга.
Принципы действия мембран невозможно понять, не зная их устройства. В начале века полагали, что мембрана — это тонкий слой липидов. Такая точка зрения была подкреплена в 1926 г. экспериментально, когда выяснилось, что у клеток крови — эрйтроцитов (практически не имеющих внутренних мембран) липидов ровно столько, сколько нужно, чтобы покрыть клетки слоем толщиной в две молекулы. Однако вскоре выяснилось, что расчеты не вполне точны. Действительно, в мембранах обнаружили много белков. Добавление белков к двойному липидному слою делает его и по физическим свойствам более похожим на настоящие мембраны. В мембранах есть еще и углеводы, но их меньше, чем белков и липидов. Углеводы соединены с молекулами последних.
Когда это выяснили, возник вопрос: а как упакованы молекулы в мембране? Эта задача решается уже 50 лет, и ответ еще окончательно не найден. Было предложено много моделей клеточных мембран. Думали, что белки лежат на липидном слое (бутербродная модель). Предполагали, что мембраны сотканы из молекул липидов вперемешку с белками (модель ковра). Пытались построить модель, в которой целые белковые комплексы в виде шаров частично погружены в липидный слой (мозаичная модель). Сегодня наиболее правдоподобной кажется модель, изображенная на рисунке. Отдельные белковые или белково-углеводные молекулы плавают, как айсберги, в жидком липидном море: одни — по поверхности, другие погружены глубже, а третьи пронизывают липидный слой насквозь.
Такое устройство хорошо согласуется и с данными измерений. Липиды в мембране действительно быстро перемешиваются: соседние молекулы меняются местами за 107с. Двигаются и белки, но медленнее. При слиянии двух клеток их мембранные молекулы перемешиваются. Некоторые белки могут при определенных условиях собираться на одном конце клетки. Такая динамичность позволяет клетке быстро удалять с поверхности прикрепившиеся вещества, например гормоны, подготавливая ее к приему новых молекул.
На рисунке изображена усредненная мембрана. Соотношение липидов и белков в каждом случае может быть иным. Белки во многом определяют специализацию мембраны.
Чем дольше изучают мембрану, тем более сложной она представляется. До сих пор неизвестны важные детали работы ионных каналов, рецепции гормонов, образования разности потенциалов на мембранах митохондрий, механизмы соединения клеток друг с другом.
