ЭКОСИСТЕМА И БИОГЕОЦЕНОЗ

Экосистема (от греческого слова oikos — жилище, местопребывание) — любой природный комплекс (биокосная система). Он состоит из живых организмов (биоценоз) и среды их обитания: косной (например, атмосфера) или биокосной (почва, водоем и т. п.), связанных между собой потоками вещества, энергии и информации. Гниющий пень со всеми его многочисленными обитателями (грибами, микроорганизмами, беспозвоночными) — экосистема небольшого масштаба. Озеро с водными и околоводными организмами (в том числе птицат ми, питающимися водными животными, прибрежной растительностью) — тоже экосистема, но большего масштаба. Самая большая экосистема — вся биосфера в целом.

В экосистеме всегда есть энергетический вход и выход. Большая часть энергии для существования экосистем поступает за счет энергии Солнца, первично улавливаемой автотро-фами, основную массу которых составляют зеленые растения. По пищевым цепям эта энергия и вещество включаются в круговорот, характерный для каждой экосистемы. Первичные и вторичные гетеротрофы (травоядные и плотоядные животные) используют накопленную энергию и созданное автотрофами вещество, которое затем вновь поступает в круговорот после его разложения и минерализации гетеротрофами-сапрофитами (грибами, микроорганизмами). Выход из этого круговорота — в осадочные породы (см. Круговорот веществ в природе).

Термин «экосистема» предложил в 1935 г. английский ботаник А. Тенсли. В 1944 г. советский биолог В. Н. Сукачев ввел близкое к нему понятие «биогеоценоз». Биогеоценоз, в понимании В. Н. Сукачева, отличается от экосистемы определенностью своего объема. Экосистема может охватывать пространство любой протяженности — от капли прудовой воды до биосферы. Биогеоценоз — определенный участок территории, через который не проходит ни одна существенная биоценотическая (см. Биоценоз), гидрологическая, климатическая, почвенная или геохимическая граница. Биогеоценозы — это кирпичики, из которых сложена вся биосфера. На суше границы биогеоценоза обычно выделяют по характеру растительного покрова: изменение растительности маркирует почвенные, геохимические и другие границы. Размеры биогеоценозов различны — от нескольких сотен квадратных метров до нескольких квадратных километров, а по вертикали — от нескольких сантиметров (на скальных породах) до нескольких сотен метров (в лесах).

Совокупность популяций организмов, входящих в экосистему (обычно в пределах биогеоценоза), жизнь которых тесно связана с каким-то одним, центральным видом, называется консорцией (от латинского слова consortium — сообщество). Обычно в роли центрального вида консорции выступает растение, которое определяет весь характер биогеоценоза: в ельниках — ель, в сосняках — сосна, в ковыльной степи — ковыль и т. д. Связь между центральным видом и остальными в консорции может быть самая разная: через пищевые цепи, как местообитание (лишайник на стволе сосны), создание комфортных микроклиматических условий (влажность, тень под пологом дерева).

Биогеоценоз, как и любая другая экосистема, — незамкнутая система, характеризующаяся, однако, стабильностью структуры во времени и пространстве. Между соседними биогеоценозами осуществляется обмен веществ в виде обмена газами, водными растворами, твердыми веществами (перенос частиц грунта ветром или водой), а также в своеобразной форме «живого вещества», посредством миграции животных, например. В ходе развития экосистемы закономерно изменяются и сменяют друг друга (см. Сукцессия). Изучению экосистем посвящен раздел экологии — синэкология, или биогеоценология.

Одна из важных характеристик экосистемы — ее биомасса, т. е. выраженное в единицах массы или энергии количество «живого вещества», приходящееся на единицу площади или объема. Другая важнейшая характеристика экосистемы — ее продуктивность, т. е. количество органического вещества, образуемого в единицу времени. Первичная продуктивность — количество вещества, образуемого автотрофами, колеблется от 0,5 г/м³/сут (в пустынях) до 20 г/м³/сут (на коралловых рифах и некоторых высокоурожайных полях в сельском хозяйстве).